Skip to content

Centre of Excellence In Molecular Cell Engineering

Taimeteadus

ohulohed

 

Taimed suudavad keskkonnas toimuvaid muutusi tajuda ja neile reageerida. Seeläbi saavad nad end kaitsta kahjulike välismõjude eest ja kasvada ning paljuneda ka viletsates tingimustes. Erinevatele keskkonnateguritele reageerimisel mängivad väga olulist rolli õhulõhed. Need on lehtede pinnal asuvad mikroskoopilised poorid, mille kaudu toimub taimede gaasivahetus atmosfääriga. Õhulõhesid leidub nii taimelehtedel kui ka okaspuude okastel. Enamasti jääb nende hulk vahemikku 40-300 mm kohta.

Õhulõhede kaudu pääseb taime süsihappegaas, mida rakud kasutavad fotosünteesil, ning fotosünteesi kõrvalproduktina väljub meile eluliselt oluline hapnik. Lisaks toimub õhulõhede vahendusel juurte kaudu imendunud vee väljumine taimest. Selle protsessi teaduslik nimetus on transpiratsioon. Sisuliselt võiks öelda, et õhulõhed täidavad taimedel ühtaegu suu, nina ja südame ülesandeid. Evolutsiooniliselt on õhulõhed väga iidsed. Nende olemasolu on tuvastatud juba 410 miljonit aastat tagasi kasvanud soontaimede fossiilidel.

Õhulõhe koosneb kahest sulgrakust, mille vahel asetseb õhupilu. Sulgrakud kontrollivad õhulõhe avanemist ja sulgumist. Enamikul taimeliikidest avanevad õhulõhed varahommikul ja sulguvad õhtul. Väga kuiva ja kuuma ilmaga avanevad õhulõhed vaid lühikeseks ajaks ennelõunal. Sulgrakud on ebatavalise ehitusega – nende õhupilu-poolne sein on välimisest paksem. Kui vesi liigub sulgrakkudesse, suureneb turgorrõhk ja rakud paisuvad väljapoole. Selle tulemusel tõmbuvad rakkude sisemised küljed teineteisest eemale ja õhulõhe avaneb. Kui vesi liigub sulgrakkudest välja ja turgorrõhk väheneb, siis õhulõhed sulguvad. Esimesena kirjeldas seda mehhanismi briti teadlane Oscar Victor Heath 1938. aastal.

Sulgrakud tajuvad muutusi keskkonnas ja sulgevad õhulõhed vastusena madalale õhuniiskusele, pimedusele, kõrgele CO2 tasemele ja õhusaastele. Üks tähtsamaid tegureid on õhuniiskus. Veeauru sisaldus taimelehtedes on tavaliselt lähedane küllastunud olekule. Kui õhk muutub kuivemaks, kasvab erinevus taimelehes ja atmosfääris valitsevate veeauru rõhkude vahel. Tekib olukord, mida nimetatakse aururõhu defitsiidiks. Kasvava aururõhu defitsiidi tulemusel aurub lehtedest rohkem vett. Selleks, et kuivas õhus veekaotust vältida, sulgevad sulgrakud õhulõhed. Tänini pole täiesti selge, kuidas see täpselt toimub, kuid teema on väga oluline, sest kliimamuutuste käigus muutub õhk temperatuuri tõusu tõttu suhteliselt kuivemaks.

Taimefüsioloogide ringkonnas on hetkel käimas elav debatt selle üle, kuidas toimub õhulõhede sulgumine vastusena õhuniiskuse vähenemisele. Uuringud on näidanud, et okaspuudel ja sõnajalgadel toimub see protsess passiivselt. See tähendab, et vee sisaldus nii lehes üldiselt kui sulgrakkudes väheneb intensiivse aurumise tõttu ja õhulõhed sulguvad automaatselt. Õistaimed võivad kuivas õhus kasutada efektiivsemat aktiivse sulgumise varianti, milles osalevad erinevad aktivaatorvalgud. Aktivaatorid käivitavad sulgrakkude membraanis paiknevad erilised transportvalgud, mis aitavad rakkudest osmootselt aktiivseid ühendeid välja pumbata. Nii tagatakse vee väljumine sulgrakkudest ja õhulõhede sulgumine. Üks tähtsamaid selliseid transportvalke on anioonkanal SLAC1, mille identifitseerimises oli võtmeroll TÜ Tehnoloogiainstituudi taimsete signaalide uurimisgrupil professor Hannes Kollisti eestvedamisel.
 
kollist
 

Selle valgu tööle lülitamine toimub keerulise signaaliülekande raja kaudu, mille üheks starteriks on taime stressihormoon abstsiishape. Abstsiishappe osalemist õhulõhede sulgumise protsessis märgati juba 40 aastat tagasi. Tegemist on hormooniga, mida taim hakkab tootma veepuuduse tingimustes. Abstsiishappe nimetus tuleneb sellest, et algselt tuvastati see lehtede ja viljade varisemist (ehk abstsissiooni) soodustava ühendina. Ometigi pole abstsiishappe roll õhulõhede sulgumises kuivas õhus üheselt selge, sest teadusuuringute tulemused on vasturääkivad.

Õhulõhede uurimiseks kasutatakse mutantseid taimi, millel on häiritud abstsiishappe biosüntees. Neid kasvatatakse erinevates tingimustes ning jälgitakse õhulõhede reageerimist õhuniiskuse muutumisele. 2000. aastal leidsid USA teadlased, et abstsiishappe-defektsed mutandid reageerivad muutuvale õhuniiskusele samamoodi nagu normaalsed taimed. Sellest järeldati, et abstsiishape ei osale õhulõhede sulgumises kuivas õhus. Mõni aasta hiljem ilmunud töös leidis teine teadlaste grupp, et abstsiishape siiski osaleb selles protsessis. Hiljuti avaldati kaks uurimust, mis näitasid, et abstsiishape on õhulõhede sulgumises kuivas õhus määrava tähtsusega.

Niisiis on teadlastel tekkinud rida küsimusi. Kas õistaimedel toimub vee väljumine sulgrakkudest kuivas õhus passiivselt või aktiivselt ning kui aktiivselt, siis kas abstsiishappe signaalraja vahendusel? Neid küsimusi uurisid Tehnoloogiainstituudi taimefüsioloogid eesotsas vanemteadur Ebe Meriloga. Töö tulemused ilmusid mainekas ajakirjas Plant Physiology ning on pälvinud laialdast vastukaja.

Tartu teadlased kasutasid uuringutes mutantseid müürlooga (Arabidopsis thaliana), tomati ning herne liine, millel oli abstsiishappe biosünteesi võime pärsitud. Samuti uuriti mutante, millel oli rikutud transportvalgu SLAC1 aktivatsioonimehhanism. Taimsete signaalide uurimisgrupp kasutab õhulõhede uurimiseks spetsiaalseid gaasivahetussüsteeme, mis võimaldavad mõõta müürlooga ja teiste taimede õhulõhede avatust selle kaudu, kui palju neist vett väljub.

 
syst
 

Selliseid gaasivahetussüsteeme on grupil praegu töös neli, neist kolm on müürlooga ja üks suuremate taimede mõõtmiseks. Selleks, et uurida õhulõhede sulgumist kuiva õhu toimel, tehti katseid sadade müürloogadega, samuti tomati- ja hernetaimedega. Esmalt selgus, et puuduliku abstsiishappe sünteesiga mutantidel on õhulõhed rohkem avatud kui normaalsetel taimedel. Seetõttu kaotasid mutantsed taimed rohkem vett ning vajasid sagedasemat kastmist. Ka nende kasv jäi normaalsetega võrreldes kiduraks, kuna abstsiishape on oluline taime kasvu mõjutav hormoon. Kui mutantidel taastati erinevates rakutüüpides, näiteks floeemi saaterakkudes ning õhulõhe sulgrakkudes, võime hormooni sünteesida, kasvasid nad suuremaks ja nende õhulõhede avatus taandus samasuguseks nagu normaalsetel taimedel. Järelikult on abstsiishappe näol tegemist mobiilse molekuliga, mis võib vajadusel liikuda juhtkoe rakkudest sulgrakkudesse ning sulgrakkudest mujale lehte.

Huvitaval kombel sulgusid kuivas õhus nii taastatud hormooni sünteesiga kui „terveks ravimata“ mutantide õhulõhed kiiresti. Järelikult osaleb abstsiishape õhulõhede avatuse regulatsioonil, kuid pole kuiva õhu mõjul sulgumiseks hädavajalik. Pole välistatud ka see, et puuduliku abstsiishappe sünteesiga taimed suudavad hormooni siiski nii palju sünteesida, et abstsiishappe signaalrada käivitada.

Lisaks uuriti taimi, milles puudus SLAC1 transportkanalit käivitav aktivaatorvalk. Niisugused taimed sulgusid kuivas õhus väga vähe, kuid hakkasid rohkem reageerima, kui nende veekaotus oli suurem. Sellest järeldus, et müürloogal võib õhulõhede sulgumine toimuda ka passiivselt.

Lõpetuseks pakkus Tehnoloogiainstituudi taimesignaalide uurimisgrupp välja mudeli selle kohta, kuidas toimub õhulõhede sulgemine kuivas õhus. Mudeli kohaselt kasutavad õistaimed õhulõhede täielikuks sulgemiseks mitut teed. Valdavalt toimub õhulõhede regulatsioon aktiivse signaalraja vahendusel, SLAC1 transportvalgu ning tema aktivaatorite kaudu. Suure veekaotuse korral võib õhulõhede sulgumine toimuda ka passiivselt, vastusena vähenenud lehe veesisaldusele. See mudel selgitab erinevates laborites saadud vastakaid tulemusi ning rõhutab, kui oluline on kasutada õhulõhede uurimisel kogu taime tasemel mõõtmisi.

Taimeteaduse üks tähtsamaid eesmärke on leida viise põllumajanduse produktiivsuse tõstmiseks. Maailma rahvaarv kasvab ja on välja arvutatud, et elanike toitmiseks tuleb 2050. aastaks tõsta toiduproduktsiooni praegusega võrreldes 70%. Õhulõhede uuringud on selles töös väga kaaluka tähtsusega. Suurema koguse põlluvilja kasvatamiseks vajatakse ohtralt vett, kuid planeedi magevee varud on vähenemas. Lisaks ohustab taimede tootlikkust kliima soojenemisega kaasnev põuastumine. Sellest tulenevalt peaks aretama taimi, mille õhulõhed on pigem kinni ja veekasutus väike. Sellised uue põlvkonna sordid annaksid head saaki ka põuastes tingimustes. Siiski pole asi nii lihtne: õhulõhede avatusest sõltub fotosünteesi kiirus, millest omakorda sõltub saak.

Samuti aitavad lahtisemad õhulõhed lehte paremini jahutada, mis on kuumematel suvedel järjest olulisem. Õhulõhede uuringud aitavad selgitada, millised aretussuunad ning sordid sobivad erinevatesse kliimatingimustesse.

Vahendas Ülar Allas
Contact:

Institute of Technology
University of Tartu
Nooruse 1
Tartu 50411
Estonia
Location

Tanel Tenson
Professor, PI
Tanel.Tenson@ut.ee
+372 737 4844

Accept Cookies