Bioloogia kursus gümnaasiumiõpilastele

5. Liigiteke

Mikroevolutsioon on uute liikide tekkimine looduses, mis on evolutsiooniprotsessi kõige tähtsam etapp. Uued liigid tekivad looduses evolutsiooni liikumapanevate jõudude mõjul.

Liigiteke

Liigiteke  on evolutsiooniprotsess, mille tulemusena tekivad uued liigid.

Charles Darwin oli esimene, kes kirjeldas loodusliku valiku mõju liigitekkes ning käsitles seda ka oma raamatus “Liikide tekkimine”,  mis ilmus 1859. aastal.

Uute liikide tekkimisel on oluline tähtsus ristumisbarjääril, mis võib tekkida erinevate bioloogiliste isolatsioonide toimel. Need isolatsioonimehhanismid jagunevad: sügoodieelne isolatsioon – ökoloogiline, etoloogiline, mehaaniline, gameetne – ja sügoodijärgne isolatsioon – hübriidide eluvõimetus ja viljatus.

Geograafilistest teguritest lähtudes saab liigitekkes eristada kahte peamist tüüpi: allopatriline (erimaine) ja sümpatriline (samamaine) liigiteke. Esimesel juhul on uut liiki moodustav organismirühm geograafiliselt eraldatud lähteliigist, teisel juhul puudub uueks liigiks teiseneval organismirühmal geograafiline eraldatus. Täpsemal käsitlemisel, kui arvesse võetakse geograafilise eraldatuse määra, eristatakse nelja liigitekke vormi: allopatriline, peripatriline, parapatriline ja sümpatriline.

Rajajaefekt ehk asutajaefekt on evolutsiooniteooria ja populatsiooniteooria mõiste, mis kirjeldab tagajärgi, mis tekivad väga väikese arvu isendite poolt rajatud populatsiooni puhul.

Asutajaefekti korral on suur tõenäosus, et uue populatsiooni geenifond on emapopulatsiooni omast märkimisväärselt erinev, samuti on geneetiline varieeruvus uuel populatsioonil väiksem.

Pudelikaelaefekt

Populatsiooni pudelikael (ka populatsiooni pudelikaelaefekt) on ajutise geneetilise triivi üks erijuhte, mis tuleneb populatsiooni arvukuse järsust, kuid 1–3 põlvkonna jooksul mööduvast arvukuse langusest.

Sageli on populatsiooni arvukuse järsk vähenemine tingitud looduskatastroofidest, tänapäeval üha sagedamini aga inimtegevuse tõttu. 

Rajajaefekt (vasakul) vs pudelikaelaefekt (paremal)

 Rajajaefekt  Pudelikaelaefekt
Rajajaefekt Pudelikaelaefekt

 

Liigitekke isolatsioonimehhanismid ja mudelid

1. Bioloogilised isolatsioonimehhanismid  
1.1 Ökoloogiline isolatsioon

Ökoloogiline isolatsioon on põhjustatud erinevustest sigimispaikades või sigimisaegades.
Näiteks kahe kärnkonnaliigi Bufo americanus ja Anaxyrus fowleri omavaheline ristumine on takistatud nende sigimispaiga erinevuse tõttu. 
Bufo americanus eelistab sigimispaigana ojakääre, Anaxyrus fowleri aga tiike ja mülkaid.

Ökoloogiline isolatsioon
 1.2 Etoloogiline isolatsioon
Etoloogiline isolatsioon on eriti iseloomulik just lahksugulistele loomadele ning avaldub erinevates käitumistunnustes, mille abil tunneb vastassugupool oma liigikaaslase ära. Sellisteks käitumisteks on näiteks paaritumistantsud, linnulaulud, konna krooksumised, kutsehüüud, feromoonide eritamine jne.
Sellised tunnused takistavad sigimisperioodil paaritumist liigivõõra partneriga.
 
 Etoloogiline isolatsioon
 1.3 Mehaaniline isolatsioon

Mehaaniline isolatsioon tuleneb isendite suguelundite ehituse erinevusest. Vastassugupoolte genitaalid on liigispetsiifilised ning sobituvad omavahel täpselt. Paljudel putukatel ja ka osadel limuseliikidel on ristumine selle tõttu takistatud.

Mehaanilist isolatsiooni esineb ka taimede seas. Õite kujud on erinevad ning see tagab  tolmeldamise konkreetse putukaliigi poolt. 

Eriti on seda näha orhideedel.

 Mehaaniline isolatsioon
 1.4 Gameetne isolatsioon

Gameetne isolatsioon takistab liigivõõraste sugurakkude ühinemist. Eriti oluline on see kehavälise viljastumisega loomadel.
Neil kutsuvad liigiomaste munarakkude ja seemnerakkude  kohtumise esile liigispetsiifilised ained.
Taimede puhul ei lähe liigivõõrad tolmuterad idanema või nad hävivad juba emakakaelas ega jõua munaraku viljastamiseni.

 

 Gameetne isolatsioon
 1.5 Hübriidide eluvõimetus

Hübriidide eluvõimetus on põhjustatud vanemate geenide sobimatusest, mille tulemusena järglane sureb mingil eluetapil. 
Isegi kui sügoodi arengus läheb kõik hästi, on suure tõenäosusega sündinud hübriid steriilne või viljatu. See on samuti tingitud vanemate
geenidest: vanematelt saadud erinevast kromosoomide arvust.

Muulad ja hobueeslid on hübriidid, kes on tekkinud hobuse ja eesli ristumisel. Enamik neist on steriilsed. See on seetõttu, et nende vanematel on erinev arv kromosoome: hobusel (Equus caballus) on 64 kromosoomi, eeslil (Equus asinus) 62 kromosoomi. 

Järglasel, muulal või hobueeslil, on aga 63 kromosoomi. Need ei saa moodustada paare, mis tähendab, et meioosis toimub ebavõrdne jagunemine. 

See tingib nende steriilsuse.

 Hübriidide eluvõimetus
2. Geograafilised liigitekke mudelid  
2.1 Allopatriline

Allopatrilisel liigitekkel jaguneb populatsioon kaheks geograafiliselt eraldatud populatsiooniks (näiteks elukohtade jagunemine geograafiliste muutuste
tõttu, nagu näiteks mägede, ookeanite tekkimine).
Eraldunud populatsioonid läbivad genotüüpilised või fenotüüpilised muutused:

  • alluvad erinevalt loodusliku valiku survele;
  • läbivad erinevalt geenitriivi;
  • esile tulevad erinevad mutatsioonid.

Kui nende kahe populatsiooni isendid uuesti kohtuvad, ei ole nad enam võimelised omavahel järglasi saama ega geneetilist materjali vahetama,
on tekkinud ristumisbarjäär.

Allopatriline
 2.2 Peripatriline
Peripatriline liigiteke on allopatrilise liigitekke alamvorm. Uued liigid tekivad populatsiooni äärealadel, isoleeritud kohtades.
Tekivad väikesed populatsioonid, mis isolatsiooni tõttu ei ole enam võimelised geneetilist materjali vahetama esialgse populatsiooniga. 
Kui väike populatsioon on peapopulatsioonist eraldunud, saab looduslik valik toimuda seal peapopulatsioonist sõltumatult.
Geograafilise isolatsiooni tulemusena ja piisava pika aja möödudes võib eraldumise kõrvalproduktiks olla uue liigi teke. 
Peripatrilise liigitekkega on seotud ka rajajaefekt ja pudelikaela efekt. Geenitriivil on peripatrilisel liigitekkel oluline roll.
 Peripatriline
2.3 Parapatriline
Parapatrilisel liigitekkel on ainult osaline populatsioonide eraldumine või pole üldse selget eraldumist, kuid siiski tekib eristav valik paljunemisel. 
Indiviidide teed kummastki populatsioonist võivad vahepeal ristuda, aga suurenenud heterosügootide sobivus suurendab selliseid käitumisi 
ja mehhanisme, mis takistavad nende paaritumist. Isegi kui nende populatsioonide vahel toimub geenivool, siis suurenenud 
eristav valik viib lõpuks ikkagi välja uue liigi tekkeni.
Parapatriline
2.4 Sümpatriline

Sümpatriline liigiteke on ühe või enama järglaspopulatsiooni tekkimine ühest vanempopulatsioonist ühise levila piirides ruumilise isolatsioonita.

Sümpatriline liigiteke on laialt levinud taimede seas. Taimedel on levinud iseviljastumine, areng viljastamata munarakust ja vegetatiivne paljunemine.
Need sigimisviisid piiravad geneetilise materjali rekombineerumist, mille tulemusena tekivad iseseisva geenifondiga rühmad liigi sees ka
ilma ruumilise isolatsioonita. Sellistest rühmadest võivad lõpuks välja areneda uued liigid.

Sümpatriline


Liik on tekkinud, kui:
1) liigi arvukus on hakanud kasvama;
2) liigi levila on suurenenud;
3) on tekkinud ristumisbarjäär ning tagasiristumine emapopulatsiooniga ei ole enam võimalik.

Evolutsiooni tagajärjed

Evolutsiooni tagajärjed:

  1. elusolendite organisatsiooni järkjärguline tõus ja keerukamaks muutmine;
  2. organismide suhteline kohastumus väliskeskkonna tingimustega;
  3. liikide mitmekesisus.

Elu evolutsiooni Maal tagab mikro- ja makroevolutsiooniliste protsesside pidev üheaegne kulgemine, nende protsesside ühtsus. Mikro- ja makroevolutsiooni tagajärjeks on kogu Maa elukoosluse ehk biosfääri kujunemine. Pidevalt on tekkinud uusi liike, pidevalt on neid ka välja surnud. Kuid elu evolutsioon ei ole seisnud ainult üksikute liikide tekkimises ja väljasuremises. Biosfääri kui terviku evolutsioonis on ilmnenud teatud üldised tendentsid:

  • Elu üldhulk Maal on suurenenud.
  • Liikidevahelised seosed ja sõltuvused on tugevnenud.
  • Evolutsioonis on suurenenud biootiliste tegurite osakaal.
  • Evolutsiooniline progress on teinud võimalikuks sotsiaalse evolutsiooni.

Täiendav info ja harjutusülesanded
Liigiteke https://vara.e-koolikott.ee/taxonomy/term/2403